Биологи из университета Британской Колумбии исследовали стрекательный аппатат вклетках динофлагеллят и выяснили, что его механизм развивался независимо от аналогичных аппаратов кишечнополостныхи устроен сложнее. Некоторые динофлагелляты оказались обладателями целого «пулемета Гатлинга». Статья опубликована в Science Advances.

Способность стрекать жертву или врага с помощью специальных клеточных приспособлений — известная особенность кишечнополостных животных, в том числе разнообразных медуз и полипов; однако известны и простейшие организмы, обладающие этим навыком — динофлагелляты, или панцирные жгутиконосцы. Эти подвижные одноклеточные, обитающие, в основном, в морских водах, также умеют «выстреливать» из клетки гарпуноподобными структурами.

Охота динофлагеллята Polykrikos kofoidii. Gavelis et al / Scientific Advances 2017

Представителей планктона часто рассматривают как аморфную пищу для более крупных организмов, однако в реальности между одноклеточными в воде происходят целые войны. Хищные инфузории, например, с помощью специальных шприцов выстреливают в жертву токсическими веществами, а их жертвы обороняются защитными залпами в ответ, выбрасывая на поверхность быстро разворачивающиеся нити и отталкиваясь от нападающего. Вместе хищные инфузории и динофлагелляты поедают до 60 процентов первичной продукции водной среды.

Экструсомы — органеллы, окруженные мембраной и способные при раздражении выбрасывать свое содержимое из клетки. Динофлагелляты имеют экструсомы нескольких типов. Более всего считались похожими на стрекательные аппараты кишечнополостных нематоцисты; с их помощью охотятся на своих собратьев, например, представители рода Polykrikos. Нематоцисты состоят из капсулы, закрытой своеобразным затвором, внутри которой лежит закрученная в плотный тубус нить с острым стилетом на конце. Нападая, клетка выбрасывает такой гарпун в сторону жертвы, прокалывает ее стилетом и подтягивает к себе, чтобы поглотить и переварить.

Ранее считалось, что механизм действия нематоцист у динофлагеллят и кишечнополостных имеет общее происхождение, хотя соответствующие структуры у одноклеточных в двадцать раз меньше размером. Предполагалось, что кишечнополостные позаимствовали соотвествующие гены у динофлагеллят — одним из кандидатов на эту роль были представители рода Symbiodinium, которые являются эндосимбионтами коралловых полипов.

Ученые искали гены, сходные с генами стрекательного аппарата Hydra, используя в качестве базы данных тридцать геномов и более ста двадцати транскриптомов динофлагеллят. Выяснилось, однако, что общих генов стрекательного аппарата у динофлагеллят и кишечнополостных нет. В частности, у динофлагеллят отсутствуют гомологи важного гена PgsAA, кодирующего осмотический пропеллер поли-γ-глутамат синтазу (известно, что кишечнополостные приобрели его когда-то путем горизонтального транспорта у бактерий). Не обнаружилось у динофлагеллят и других компонентов стрекательного аппарата кишечнополостных — миниколлагена, спиналина и книдоина, которые, по-видимому, появились у животных уже после перехода к многоклеточному строения тела. Белки экструсом динофлагеллят не продемонстрировали сходства ни с какими известными эукариотическими белками.

Динофлагелляты, полагают ученые, обладают совершенно уникальным механизмом стрекания, который развивался независимо от других подобных систем. С помощью 3D-реконструкции и данных фокусной ионно-лучевой сканирующей электронной микроскопии (FIB-SEM) им удалось воссоздать структуру целой клетки Polykrikos kofoidii, содержащую четыре нематоцисты. Выяснилось, что по сравнению со стрекательными аппаратами кишечнополостных они устроены гораздо сложнее. Если у кишечнополостных запирающий механизм капсулы устроен как простая «вылетающая пробка», то у динофлагеллят это многокомпонентная структура, состоящая из трех колец, и, по-видимому, имеющая функции гидравлической насадки.

Реконструкция нематоцист P. kofoidii. Gavelis et al / Scientific Advances 2017

Вылетая, стилет сначала прокалывает этот механизм, проходит сквозь насадку, при этом свернутая в тубулу нить расправляется и стилет уже снаружи прокалывает тело жертвы. После этого он растворяется. Притягивает организм жертвы к себе, как оказалось, не он сам, а, по-видимому, другая нить, располагающаяся в проксимальной части нематоцисты. Ученым также удалось пронаблюдать действие тениоцистов, других баллистических структур P. kofoidii, которые связаны структурно с нематоцистами и активируются перед тем, как те сработают. По видимому, тениоцисты фиксируют жертву на месте, чтобы нематоцисты могли ее проколоть. Координация их работы обеспечивается специальной связующей органеллой.

При дальнейшем исследовании динофлагеллят выяснилось, что несмотря на общую базовую структуру, механизмы стрекания у них могут разниться. Представители рода Nematodinium, например, не имеют тениоцистов и сжатых в тубулы нитей, вместо этого внутри капсулы у них располагаются 11–15 выстроенных в кольцо субкапсул, работающих как пулемет Гатлинга.

Реконструкция нематоцист Nematodinium sp. Gavelis et al / Scientific Advances 2017

В последнее время появляется много исследований, касающихся параллельной эволюции — совсем недавно мы рассказывали, как бактерии приобретали аналоги ядерных пор независимо от эукариот. Ученые полагают, что разнообразие атакующих и защитных экструсом динофлагеллят появилось благодаря постоянным войнам между хищниками и жертвами, происходящем в толще воды. В искуственных условиях им удалось наблюдать, например, как водоросль Alexandrium tamarense, которая зачастую является виновником токсичного цветения воды, пытается с помощью трихосом защититься от нематоцистов P. kofoidii и проигрывает это сражение. Изучение экструсом может помочь в борьбе с подобными организмами при зацветании водоемов.

Автор: Анна Казнадзей